


Vol 71, No 6 (2024)
ОБЗОРЫ
Участие оксалатов в физиологических процессах у растений: потенциальная роль эндофитных бактерий – оксалотрофов
Abstract
В обзоре изложены основные функции оксалатов (щавелевой кислоты и ее солей) в физиологических процессах у растений. Рассмотрено участие эндофитных бактерий – оксалотрофов и/или продуцентов щавелевой кислоты в регуляции ответных реакций растений на воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды биотической и абиотической природы. Сделан вывод о перспективах развития нового направления в исследовании роли эндофитных бактерий в формировании оксалат-опосредованного адаптивного потенциала у растений.



Влияние наночастиц серебра на физиологию высших растений
Abstract
В обзоре обобщены результаты работ по экспериментальному изучению физиологических процессов, происходящих в организме высших растений при их взаимодействии с высокодисперсным серебром. Показано, что наночастицы серебра способны к интернализации корнями и листьями растений, а затем к перемещению по всему растительному организму по апопластному и симпластическому путям. Попадая в организм растения, наночастицы серебра вызывают каскад внутриклеточных реакций. В зависимости от условий воздействия наночастиц, они могут приводить как к усилению роста растений и активизации в них процессов специфической и неспецифической защиты, так и к негативным последствиям, таким как угнетение развития. Показаны ключевые факторы, определяющие направленность и интенсивность воздействия наночастиц серебра на высшие растения, такие как доза и путь поступления наночастиц, а также их физико-химические параметры, включая размер наночастиц и природу поверхностного стабилизатора. Рассмотрены перспективные направления дальнейших исследований.



Использование явления реювенилизации для получения вегетативного потомства древесных
Abstract
Вегетативное размножение обеспечивает возможность масштабирования ценного растительного материала в наиболее короткие сроки. Особую важность оно приобретает при разведении древесных культур с сохранением ценных биологических и морфологических сортовых особенностей отдельных особей. Использование такого подхода позволяет быстро размножать особо ценные произрастающие в парках и лесах растения, в то время как при семенном воспроизводстве не сохраняются их ценные наследственные признаки. В связи с этим создание и совершенствование надежных способов вегетативного размножения древесных видов не теряет своей актуальности. Как известно, вегетативное размножение деревьев достигается в ювенильной фазе развития, а не на стадии зрелости, что сильно ограничивает использование этого подхода. Такая ситуация может быть преодолена путем применения технологий, основанных на активном использовании реювенилизации – явлении, биологическая природа которого на сегодняшний день остается недостаточно изученной. Тем не менее, накоплен значительный исследовательский опыт инициации реювенилизации, т.е. проведения процедур искусственного возвращения взрослых растений или отдельных их частей в юное состояние. В настоящей статье приводится обзор технологий, позволяющих реализовать процесс переключения стратегии развития растения с фазы зрелости к ювенильному состоянию. К ним относятся культивирование меристем, химическая обработка растительного материала, сильная обрезка и хеджирование, использование корневых отпрысков и коппинг, инициация развития пазушных и эпикормических почек, прививка и микропрививка, повторное субкультивирование, а также соматический эмбриогенез. Для дальнейшего успешного развития этого направления требуется применение комплексного подхода, основанного на совокупности омиксных технологий и методов молекулярной генетики, молекулярной и клеточной биологии.



ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Состав жирных кислот липидов высших сосудистых растений арктических тундр Западного Шпицбергена
Abstract
Исследовали фракционный состав жирных кислот (ЖК) липидов, выявлены основные направления их участия в структурно-функциональных адаптациях у доминирующих и редко встречающихся видов высших сосудистых растений арктических тундр Западного Шпицбергена. Выявлены различия по величине и изменчивости состава ЖК по фракциям: для гликолипидов – от 25 до 76%, для фосфолипидов – 10–28%, для нейтральных липидов – 7–57%. Установлена взаимосвязь между жирнокислотным составом разных фракций липидов и показателем “активность вида” у растений разного географического происхождения и экологии. Основные направления адаптации, связанные с липидной составляющей у арктических растений, включают участие насыщенных и ненасыщенных ЖК в разных соотношениях в зависимости от эколого-географических особенностей видов. Отмечено разнообразие ЖК с очень длинной цепью во фракционном жирнокислотном составе липидов у всех арктических растений. Показано, что в обеих адаптивных стратегиях: “избегание” и “адаптация” активно участвует липидная составляющая, которая обеспечивает соответствующую функциональную активность вида и его представленность в арктических тундрах Западного Шпицбергена.



Фракционный и жирнокислотный состав липидов фрагментов почек по фазам распускания у растений рода Betula1
Abstract
У растений рода Betula L. с морфологическими признаками березы пушистой B. pubescens, березы повислой B. pendula и карельской березы B. pendula var. carelica во фрагментах почек по фазам их распускания исследованы показатели роста и влажности, а также содержание и состав жирных кислот (ЖКС) отдельных фракций суммарных липидов (СЛ). Фракции нейтральных липидов (НЛ), гликолипидов (ГЛ) и фосфолипидов (ФЛ) выделяли из СЛ хлороформом, ацетоном и метанолом, соответственно. Растущие зачаточные листья отличались повышенной массой и влажностью по сравнению с чешуями и прилистниками. В зачаточных листьях по сравнению с другими фрагментами почек по фазам распускания отмечено высокое абсолютное содержание СЛ в I фазе и падение уровня СЛ по другим фазам, значительное абсолютное накопление НЛ и ФЛ к III фазе и использование в IV фазе при накоплении ГЛ в эту фазу, высокий уровень ненасыщенных жирных кислот (ННЖК) СЛ и их отдельных фракций в исследуемый период, повышение в составе ФЛ и ГЛ уровня линоленовой кислоты (С18:3) к IV фазе, а также рост относительного содержания пальмитиновой кислоты (С16:0) в составе ГЛ к III фазе и снижение ее уровня в IV фазе. ЖКС фракций СЛ фрагментов распускающихся почек берез был представлен преимущественно ННЖК (до 88% от суммы ЖК). Основную долю ННЖК составляли С18:3 и линолевая (С18:2) (до 55 и 47% от суммы ЖК соответственно), в насыщенных ЖК преобладала С16:0 (до 42%). У трех берез при развитии почек по фазам распускания в их отдельных фрагментах как в СЛ, так и во всех фракциях СЛ относительное содержание С18:2 снижалось при повышении в составе ГЛ и ФЛ – С18:3. У этих берез, различающихся по морфологическим признакам, отличительные особенности липидного состава выявлены преимущественно в чешуях.



Сравнительная характеристика состава фенольных соединений Hedysarum alpinum L. в интродукции и в каллусной культуре
Abstract
Проведено сравнительное изучение состава фенольных соединений в растительном сырье копеечника альпийского (Hedysarum alpinum L.), интродуцированного на экосистемной дендрологической территории Сибирского ботанического сада ТГУ, и его каллусной культуры с использованием методов ВЭЖХ-УФ и ВЭЖХ-МС. Установлено, что в полученной на питательной МС-среде с добавлением 1.0 мг/л 2,4-Д и 0.1 мг/л 6-БАП и последующим культивированием на среде с α-НУК (2.0 мг/л) + 6-БАП (0.5 мг/л) каллусной культуре копеечника происходит активация фенилпропаноидного пути с образованием флавоноидов, изофлавонов, ксантонов и др. В результате сравнительного анализа установлено, что в извлечениях каллусной культуры содержание суммы флавоноидов (в пересчете на кверцетин) и формононетина ниже на 35 и 11% соответственно, а содержание мангиферина превышает более чем на 50% в сравнении с извлечением из интродуцированного растения.



Н+-пирофосфатаза вакуолярной мембраны в условиях стресса, вызванного действием ионов свинца
Abstract
Изучали действие различных концентраций Pb2+ (0.1 мкМ – 2 мМ) на работу вакуолярной Н+-пирофосфатазы корнеплодов столовой свеклы (Beta vulgaris L.). Установлено, что на уровне тканей в ответ на действие 1 мМ и 2 мМ ионов свинца происходило накопление продуктов перекисного окисления липидов (диеновых конъюгатов) и увеличение проницаемости клеточных мембран, что свидетельствует о развитии окислительного стресса. Оценку функционирования Н+-пирофосфатазы тонопласта проводили по уровню гидролитической и транспортной активности фермента. Наблюдалось стимулирование гидролиза субстрата, катализируемого Н+-пирофосфатазой, в присутствии низких концентраций Pb2+. Концентрации металла свыше 500 мкМ ингибировали гидролитическую активность пирофосфат-зависимого фермента. Однако уровень транспортной активности значимо стимулировался в присутствии 1 мМ Pb2+. Одновременно проводимый анализ качественного и количественного состава жирных кислот (ЖК) общих липидов тонопласта показал достоверно значимое снижение содержания олеиновой (С18:1(n-6)) и линолевой (С18:2(n-6)) ЖК при действии 1 мМ Pb2+. Ионы свинца в концентрации 1 мМ увеличивали сумму насыщенных ЖК. Установлено, что Pb2+ могут оказывать влияние на активность Н+-пирофосфатазы тонопласта и структуру клеточных мембран в зависимости от концентрации. Возможно, выявленные изменения являются одним из механизмов адаптации к условиям стресса, вызванного Pb2+.



Влияние обработки семян салициловой кислотой на рост, активность антиоксидантных ферментов и содержание пролина в листьях пшеницы при избыточном уровне цинка во внешней среде
Abstract
Исследовали влияние обработки семян салициловой кислотой (СК, 100 мкМ) на прорастание семян, рост, уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ) и функционирование ряда компонентов антиоксидантной системы у растений пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Злата, выращиваемых при оптимальном (2 мкМ) или избыточном (1500 мкМ) содержании цинка в корнеобитаемой среде. Показано, что избыток цинка оказывает ингибирующее действие на рост корня и побега, а также усиливает накопление одного из индикаторов развития ПОЛ – малонового диальдегида (МДА). При этом структурная целостность мембран сохранялась, на что указывает отсутствие изменения проницаемости мембран, регистрируемое по выходу электролитов. Активность антиоксидантных ферментов – супероксиддисмутазы (СОД) и каталазы (КАТ) – в этих условиях не изменялась, а активность гваякол-специфичной пероксидазы (ГвПО) снижалась. Обработка семян СК в концентрации 100 мкМ, стимулирующей их прорастание, усиливала отрицательное воздействие избытка цинка в отношении показателей роста и накопления МДА в листьях пшеницы. Однако и в этом случае выход электролитов не увеличивался, что, предположительно, связано с возрастанием активности СОД и ГвПО. На основании представленных в работе и полученных ранее данных, а также анализа литературы, сделан вывод, что реакция растений на избыток цинка во внешней среде, подобно реакции на другие абиотические стрессы, является не только многокомпонентной и многоэшелонной, но и вариативной, зависящей от многих факторов и обстоятельств – дозы воздействия (концентрации цинка и продолжительности его действия), биологических особенностей вида (сорта) растений, их возрастного состояния и т.д. Обработка семян СК может изменять характер реакции растений на действие избытка цинка, при этом направленность этих изменений будет, в свою очередь, зависеть от концентрации СК, продолжительности ее действия и способа обработки.



Фотосинтетическая эффективность использования макроэлементов, воды и света у Lactuca sativa (L.) в условиях загрязнения почвы свинцом
Abstract
В контролируемых условиях среды изучали влияние загрязнения почвы свинцом (50 и 250 мг Pb2+ на кг сухого веса почвы) на скорость фотосинтетической ассимиляции СО2 (An), содержание основных макроэлементов в листьях, фотосинтетическую эффективность использования N (PNUE), P (PPUE) и K (PKUE), а также воды (PWUE) и света (α) у растений листового салата сорта Медвежье ушко. Выявлено отрицательное воздействие металла на скорость фотосинтеза (An), что связано с уменьшением содержания хлорофилла, снижением PNUE, PPUE, PKUE и величины α. Показатель квантовой эффективности ФС II (Fv/Fm) снижался, но оставался в допустимых для нормального функционирования фотосистемы пределах. Выраженного влияния свинца на содержание микроэлементов в листьях растений не обнаружено. У растений опытных вариантов уменьшение PNUE, PPUE и PKUE сопровождалось увеличением соотношения массы листа к его площади, что отражает тесные структурно-функциональные связи при адаптации растений к стрессовым условиям загрязнения почвы тяжелым металлом. Показано, что свинец даже в самой высокой из исследованных концентраций (250 мг/кг почвы) не влиял на скорость транспирации, а также на фотосинтетическую эффективность использования воды у растений.



Сезонные изменения фотосинтетического пигментного комплекса сфагновых мхов на примере Sphagnum papillosum Lindb.
Abstract
Авторами изучено содержание фотосинтетических пигментов и их соотношение в теплый период года (май-октябрь) и в период с устойчивым снежным покровом (апрель) у сфагнового мха Sphagnum papillosum Lindb. на олиготрофном болотном массиве в Архангельской области. Содержание фотосинтетических пигментов уменьшалось от мая к июлю, достигая минимума, а затем вновь возрастало к осени. Содержание пигментов в тканях мха под снегом было сравнимо с июльским минимумом. На основании результатов факторного и кластерного анализов было выдвинуто предположение, что пигментный комплекс S. papillosum в первой половине вегетации адаптирован к высокой инсоляции и длинному фотопериоду, что отражают такие показатели как соотношение хлорофиллов a/b и доля хлорофиллов в светособирающем комплексе. Кроме того, в ходе вегетации, по-видимому, происходит адаптация пигментного комплекса к условиям увлажнения, зависящим от выпадения атмосферных осадков, особенно в период летнего понижения уровня болотных вод, что отражает соотношение Хл/Кар.



Влияние вирусной инфекции на кокколитофориду Emiliania huxleyi при разном уровне биогенных элементов в среде
Abstract
Кокколитофорида Emiliania huxleyi была выделена в клоновую культуру из планктона прибрежных вод Черного моря в феврале 2023 г. Штамм альговируса EhV-SS2, поражающий этот вид водорослей, изолирован из прибрежных вод в мае 2023 г. С помощью сканирующей электронной микроскопии показано, что вирусные частицы имели форму икосаэдра диаметром 124–174 нм. Выявлено наличие суперкапсида у данного штамма и определен его титр (2.5×105 вирионов/мл). Исследовано влияние альговируса на рост и эффективность работы ФС II (Fv/Fm) E. huxleyi при различном уровне биогенных элементов в среде. На протяжении латентного периода альговируса (0–101 ч) отмечено снижение отношения Fv/Fm водорослей относительно его значений в контроле. В интервале времени с 101 по 168 ч в культуре появились первые лизированные вирусом клетки, выявленные с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии. В течение периода с 168 по 264 ч процесс лизиса усилился, а его скорость на полной среде f/2 была в пять раза выше, чем при дефиците азота или фосфора. Скорость лизиса клеток на морской воде, лишенной питательных элементов, была в два раза ниже, чем на полной среде. К концу эксперимента (через 264 ч) в инфицированной культуре наблюдались функционально активные клетки, как покрытые кокколитами, так и лишенные их. Доля последних на среде f/2 составила 95%, тогда как при дефиците азота и фосфора она была незначительной.



Анализ генетической идентичности эмбриогенных клеточных линий Larix sibirica
Abstract
В статье излагаются результаты исследования по генетической идентичности генотипов по 21 микросателлитному локусу дерева-донора, полученной от него эмбриогенной клеточной линии (КЛ6), клонов, выращенных из КЛ6 и эмбриогенной КЛ22.27.1, эксплант (зиготический зародыш) для которой был получен в результате контролируемого опыления клона пыльцой материнского дерева-донора. Проведенное генотипирование по ядерным микросателлитным локусам дерева-донора и КЛ6 показало частичную идентичность выявленных аллелей по большинству исследованных локусов. Изменчивость отдельных локусов в образцах свидетельствует о проявлении отцовского генотипа привнесенной пыльцой, которое неизбежно возникает при свободном опылении. Генотипы образцов хвои клонов полностью соответствовали КЛ6. У КЛ22.27.1. по большинству локусов были выявлены аллели, не встречающиеся в родительских генотипах. Только 2 локуса были идентичны родительским генотипам. Высокая частота мутаций в полученной клеточной линии свидетельствует о ее геномной нестабильности.



Различия во влиянии легких (La) и тяжелых (Yb) лантаноидов на эффективность фотосинтеза и накопление метаболитов одуванчиком Крым-сагыз (Taraxacum hybernum)
Abstract
Продемонстрирован стимулирующий эффект нитрата иттербия на прорастание семян, фотосинтез и накопление углеводов в корнях одуванчика Крым-сагыз (Taraxacum hybernum). Выявлены различия между лантаном и иттербием по влиянию на эффективность ФС II (Y(II)). В концентрации 100 мкмоль лантан снижал Y(II) за счет увеличения вклада квантового выхода регулируемой диссипации части энергии (Y(NPQ)), а иттербий – за счет вклада необратимой диссипации энергии (Y(NO)). При снижении концентрации лантаноидов в 10 раз стимулирующий эффект Y(II) наблюдался только в варианте с иттербием. В полевых экспериментах у растений, обработанных раствором нитрата иттербия в концентрации 10 мкмоль, интенсивность фотосинтеза была выше на 31%, что, вероятно, повлияло на накопление в корнях одуванчика каучука и углеводов, которое было большим по сравнению с необработанными растениями на 13 и 26%, соответственно.



Особенности роста и развития пыльцевых трубок ели (Picea abies (L.) Karst. × P. obovata Ledeb.) in vitro
Abstract
Изучено влияние состава сахаров и pH питательной среды на рост и развитие пыльцевых трубок у интрогрессивного гибрида ели европейской и сибирской (Picea abies (L.) Karst. × P. obovata Ledeb.) in vitro. Показана динамика роста пыльцевых трубок ели. Установлено, что относительно высокая скорость роста пыльцевых трубок во многом обуславливает особенности физиологии их развития. Описана картина быстрого синтеза целлюлозы в процессе гидратации пыльцевых зерен ели. Выявлены различия компонентного состава пыльцы и пыльцевых трубок. Содержание белков, аминокислот, РНК, ДНК, липидов и полисахаридов по градиенту длины пыльцевых трубок у ели возрастали скачкообразно по направлению к растущему кончику и стабилизировались по достижении примерно половины их максимальной длины. При этом общее содержание углеводов в пыльцевых трубках по градиенту длины практически не изменялось. Описаны процессы формирования на поверхности пыльцевых трубок внешних колец, состоящих в основном из целлюлозы и каллозы. Высказано предположение, что такие кольца могут участвовать в регулировании тургора и в частичной компартментализации протопласта в пыльцевых трубках ели. Каллозу в пыльцевых трубках у ели следует рассматривать как ситуативный антистрессовый полисахарид, который не является постоянным компонентом стенки трубки.



Морфофизиологические и биохимические характеристики сарциноидной микроводоросли Chlorosarcinopsis eremi (Chlorophyceae, Chlorophyta)
Abstract
Исследован штамм VKM Al-132 зеленой сарциноидной микроводоросли, изолированный из каштановой почвы зоны сухих степей (Волгоградская область, Россия). По результатам световой и сканирующей электронной микроскопии, а также молекулярно-филогенетического анализа гена 18S рРНК и спейсера ITS2 штамм был идентифицирован как Chlorosarcinopsis eremi. Изучены особенности его роста и вторичного каротиногенеза в условиях двухстадийной накопительной культуры. Средняя продуктивность по сухой биомассе за 21 сут. эксперимента составляла 0.12 г/л·сут., а по суммарным каротиноидам – 0.2 мг/л·сут. В конце стадии вторичного каротиногенеза при доле суммарных каротиноидов в сухой биомассе около 0.25% доминирующими фракциями были кантаксантин и диэфиры астаксантина, причем сумма эфиров астаксантина достигала 36% от суммарных каротиноидов. Показано, что штамм VKM Al-132 может служить потенциально перспективным объектом дальнейших экспериментальных работ, направленных на оптимизацию условий для интенсификации процесса биосинтеза кетокаротиноидов.


